大熊猫食性演化及栖息地退缩研究取得进展,研究显示大熊猫吸收营养的结构更像食肉动物

研究显示大熊猫吸收营养的结构更像食肉动物

食物是动物赖以生存与繁衍的物质基础,也是联系动物与其生存环境之间的重要纽带。传统的动物食性研究方法主要依赖野外直接观察和分析动物排泄物等,却无法探讨古生动物在历史时期的食性演化和栖息地变迁特征。

趋同演化是演化生物学研究的热点问题,是指两个或多个系统发育关系较远的物种,演化出相同或相似的表型性状以适应相似的环境选择压力。尽管自然界中存在很多趋同演化的现象,但关于趋同演化的遗传学机制研究却很少。传统的趋同演化机制研究主要采用候选基因的方法,而随着基因组学的发展,在基因组水平能更加全面深入地揭示趋同演化的遗传学机制。

新华社华盛顿5月2日电中国和澳大利亚科学团队发现,从消化吸收营养结构上看,以竹子为主要食物的大熊猫属于食肉动物,而非食草动物。

随着科学的发展,很多新技术新方法被应用到生态学研究中,例如稳定同位素技术。作为一种重要的研究手段,稳定同位素技术在动物食性特征及其变化和古生态环境的研究中发挥越来越重要的作用。根据最基本的“吃什么,是什么”准则,食物的稳定同位素(如13C和15N等)进入身体并且保存在相应的组织中,组织的化学成分直接反映了其摄入食物的化学成分。由于这类同位素可稳定存在于现生动物的骨骼、牙齿、毛发以及古生动物的骨骼和牙齿化石中,因此稳定同位素技术既可用于研究现生物种的食性,又可有效地用于追踪化石物种的食性特征。

熊猫和小熊猫属于食肉目不同的科:大熊猫属于熊科、而小熊猫属于鼬超科中的小熊猫科,二者分歧已有4000多万年。尽管其系统发育关系较远,它们却演化出相同的食竹食性,低营养、高纤维的竹子占其食物组成的90%以上;更为有趣的是,这两种熊猫的前掌还演化出一个特殊的结构——伪拇指,以帮助抓握竹子,是适应性演化和趋同演化的经典案例。科学散文作家斯蒂芬·古尔德在其1980年出版的著名科学散文集The
Panda’s Thumb

中专门讨论了大熊猫伪拇指的演化,引起大众对熊猫伪拇指的广泛关注。然而,伪拇指形成的分子机制一直难以揭示。

新近发表在美国《当代生物学》杂志上的一项研究显示,大熊猫日常摄入的蛋白质和碳水化合物的数量更接近“超级食肉动物”,而吸收的能量约半数来自蛋白质,这与狼和野生猫科动物相近。

大熊猫(Ailuropoda
melanoleuca
)为食肉目动物,已有八百万年的演化历史,在长期的演化过程中其食性逐渐特化为以各种高纤维的竹子为食。作为更新世著名的“大熊猫—剑齿象古生物群”的一个重要成员,同期分布的包括剑齿象在内的大型动物早已灭绝,而大熊猫却在百万年的沧海桑田中生存至今,这可能与其不断改变食性以适应变化的环境密切相关。

为揭示大熊猫和小熊猫形态性状和生理性状(如特化食物竹子中必须营养物质的利用)趋同的遗传学机制,中国科学院动物研究所研究员魏辅文领导的研究团队首次对小熊猫全基因组进行从头测序、组装和注释,并通过补充测序对大熊猫基因组进行了重新组装,组装质量比之前版本有了较大提升。基因组水平的系统发育分析显示,大熊猫属于熊科,而小熊猫属于鼬超科,结果支持之前分子水平的分类结论,且二者分歧时间可追溯到4750万年前。

论文通讯作者、中国科学院动物研究所研究员魏辅文说,从食物种类看,大熊猫更像食草动物,但从它所消化及吸收食物的常量营养结构看,大熊猫属于食肉动物。

研究显示,大熊猫现今的栖息地分布区只不过是历史上的一小部分。那么,历史上大熊猫的食性特征如何,它又在何时特化为以竹子为食?历史上大熊猫又生活在怎样的环境之中?

在全基因组测序的基础上,他们采用比较基因组学方法从基因组水平进行了大熊猫和小熊猫趋同演化的分子机制解析。在全基因组水平,他们鉴定了70个大、小熊猫适应性趋同的基因,其中部分基因富集在纤毛组装、肢端发育、蛋白消化与吸收、视黄醇代谢等类别或通路,与大、小熊猫伪拇指发育和对竹子中必需营养物质吸收利用密切相关。参与细胞纤毛结构组装的肢端发育基因DYNC2H1PCNT是调控熊猫伪拇指发育的重要基因;与必需氨基酸、必需脂肪酸和维生素吸收利用相关的基因也发生了适应性趋同,可增强熊猫从竹子中汲取必需营养物质以适应低营养的竹子食物。在全基因组水平的假基因化分析中,他们鉴定了10个大、小熊猫共有的假基因,其中包含感知肉味的鲜味受体基因TAS1R1TAS1R1在大、小熊猫中均发生了假基因化,而其它食肉动物该基因正常,呈现了一个有趣的食性特化驱动的遗传趋同事件。进一步分析显示,小熊猫TAS1R1基因发生假基因化的时间应该在小熊猫食性转换为部分植食之后。该研究从代谢通路、蛋白趋同到假基因化等不同水平揭示了大熊猫和小熊猫形态与生理性状趋同的遗传学机制,为趋同演化这一演化生物学热点问题分子机制的揭示提供了新的案例。

魏辅文团队与澳大利亚悉尼大学营养生态学家戴维·劳本海默团队进行的这项研究显示,隶属食肉目、熊科的大熊猫具有高度特化的食草性,它拥有适应了纤维性饮食的头骨、下颌肌肉组织和齿型,有用来抓竹子的“假拇指”,并失去了辨别“鲜味”的能力,而这种能力常与食肉相关。但大熊猫拥有类似于食肉动物的消化道、消化酶和肠道微生物。

为回答这些问题,中国科学院动物研究所研究员、中国科学院院士魏辅文领导的团队与西华师范大学、云南省文物考古研究所、云南保山博物馆、广西自然历史博物馆等单位合作,采用稳定同位素方法,系统分析比较了历史上和现生大熊猫的食性及其生活环境特征。

该研究结果于1月17日在线发表在《美国科学院院刊》(PNAS)杂志上。动物所动物生态与保护遗传学研究组副研究员胡义波和吴琦、博士生马帅和马天笑为论文的共同第一作者,魏辅文为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委、科技部和中科院的资助。

研究结果表明,大熊猫的进化程度比此前设想的要低,甚至更为“表面”,而其消化系统变化不大,这也可以解释为什么大熊猫兼具食草和食肉动物的特性。

通过测定现生大熊猫及其同域分布的食肉、食草动物骨骼中胶原蛋白的碳、氮稳定同位素值,确定了现生大熊猫在其目前栖息地中的同位素营养生态位。结果表明,食肉、食草动物和大熊猫明显处于不同的三个生态位,大熊猫的最低(δ15N=-0.3‰),这极有可能是由于现生大熊猫专食竹子造成的。

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在云南的两个全新世中期遗址出土了一批包含食肉、食草动物及大熊猫的哺乳动物骨骼,这给测定历史时期大熊猫的同位素营养生态位提供了机会。通过分析比较这些出土骨骼胶原蛋白的碳、氮稳定同位素值,得到两个明显分开的生态位——食肉动物、食草动物和大熊猫。生活在云南(5000-8000BP)的大熊猫与当时的食草动物处于同一个营养生态位,其氮稳定同位素值(δ15N=4.2‰)与现生大熊猫(δ15N=-0.3‰)完全不同。

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一般来说,稳定同位素值的变化可能来自于两个方面:一是食物的变化;二是整个生态系统的基线变化。接下来,研究人员以同样的方法测定了来自云南两个遗址附近区域的现生哺乳动物样品,结果表明无论是食肉动物还是食草动物,其稳定同位素值与全新世中期的样品都没有差异,这表明了这个区域的生态系统的基线并无变化。因此,大熊猫在当时的食性很可能并不是专食竹子。此后,研究人员收集了来自全国七个不同化石点的大熊猫骨骼样品,结果发现它们的稳定同位素值与现生大熊猫的差异显著,且变异系数较大,这预示着大熊猫食性的复杂。

动物所揭示大熊猫和小熊猫趋同演化的遗传学机制

通过SIBER模型模拟历史时期和现生大熊猫的同位素营养生态位宽度大小,发现大熊猫在历史时期的营养生态位宽度是现生的接近3倍,并有部分重合。这充分说明大熊猫在进化过程中,除了以竹子为食以外,还食用大量其它种类的植物,其专食食性直至全新世中期都还未形成。

由于埋藏条件的限制,以及骨骼中有效生物成分的保存期限,更长时期的样品无法得到有效数据。研究人员选择了具有强抗降解能力的牙齿样品,测定其中牙釉质部分的碳、氧稳定同位素值。碳同位素结果表明,无论何种大熊猫(包括小种大熊猫、巴氏大熊猫等)生活在什么年代,都是以C3植物为食。不同的是历史上大熊猫的碳同位素值变异系数更大,表明其食性较现生更为多样,而不仅仅是现生所食用的这些竹子。

同时,氧同位素的结果通常作为反映古气候环境的指标,其值越大表明环境越冷干,越小则表明越湿热。该研究结果显示:大熊猫在历史上的栖息地比现今的生活环境复杂得多,其既能适应相对较干旱寒冷的气候,也能在温暖湿润多水的环境中生存,比如云南全新世中期的两个化石点据文献说明其当时应是亚热带森林地带。

通过模型计算比较历史时期与现生大熊猫同位素生境生态位宽度大小,两者相差悬殊,历史时期的是现生的3倍多,有意思的是现生大熊猫的椭圆完全被历史时期的覆盖。这与考古研究中,大熊猫化石出土地点的分布区特点相符,其北至北京周口店,南到中南半岛。大熊猫在进化过程中,不仅生活在包含当前所栖息的高山森林地带,也栖息在一些亚热带森林、森林边缘,即森林与开阔地的结合处、甚至森林的开阔地,只是在演化历程中,由于各种原因才逐渐退缩到四川、陕西和甘肃的现生分布区。

由以上结果,该研究作者推测大熊猫食性的转变大致分为两个阶段:从肉食到植食的转变以及从植食到专食的转变。一直以来,人们普遍认为在距今两百万年左右大熊猫就已经特化为专食竹子了。然而,该文章的发现对此观点提出了质疑:稳定同位素证据显示大熊猫从植食到专食的特化至少在距今五千年左右还未发生。同样地,大熊猫历史上也不只是生活在竹林里,而是栖息于各类环境之中。

该研究于1月31日在线发表在《当代生物学》(Current
Biology
)期刊上。论文的第一作者是韩菡,魏辅文为通讯作者。上述研究得到中科院先导专项(XDB31020000)、中国科技部重点研发项目(2016YFC0503200)和国家自然科学基金等的资助。

论文链接

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佛坪自然保护区野生大熊猫

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大熊猫-剑齿象动物群

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A:历史时期和现生大熊猫碳氮同位素营养生态位椭圆;B:历史时期和现生大熊猫碳氧同位素生境生态位椭圆。

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